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奧地利和美國的一個(gè)多學(xué)科研究小組日前把數(shù)學(xué)中的圖論用于生物進(jìn)化研究，似乎為生物學(xué)家研究特定的種群結(jié)構(gòu)如何影響自然選擇找到了方向。自達(dá)爾文提出《進(jìn)化論》以來，自然選擇一直是主流進(jìn)化論的基石。然而，自然選擇的數(shù)學(xué)模型經(jīng)常被一個(gè)尷尬的問題所困擾，這個(gè)問題似乎使得進(jìn)化論遠(yuǎn)遠(yuǎn)要比生物學(xué)家所理解的更加復(fù)雜。

在一篇發(fā)表于《通訊生物學(xué)》的新論文中，奧地利和美國的一個(gè)多學(xué)科研究小組找到了解決這個(gè)難題的可能方法。盡管他們的答案仍然需要和自然界中的實(shí)際情況進(jìn)行對(duì)照，但無論如何，它對(duì)生物技術(shù)研究人員和其他需要在人為環(huán)境下促進(jìn)自然選擇發(fā)生的人來說可能是有用的。

自然選擇進(jìn)化論的一個(gè)中心前提是，當(dāng)有益的突變出現(xiàn)時(shí)，它們應(yīng)該會(huì)在整個(gè)種群中傳播。但是在實(shí)際情況中，這個(gè)結(jié)果并無法得到保證。隨機(jī)事故，疾病和其他不幸事件很容易消除種群中出現(xiàn)的新型罕見突變，從統(tǒng)計(jì)上講這種情況會(huì)經(jīng)常發(fā)生的。

然而，在理論上，突變生物體在某些情況下比其他同類更容易生存。例如，你可以想象同在一個(gè)島上生活的巨大生物群體。這是出現(xiàn)了一個(gè)突變，除非其優(yōu)勢特別明顯，否則很快就會(huì)消失在種群中。然而，如果其中的少數(shù)個(gè)體會(huì)經(jīng)常遷移到其他島嶼進(jìn)行繁殖，那么適度有用的突變更有可能建立一個(gè)立足點(diǎn)并傳播回主要種群。 （再次需要強(qiáng)調(diào)的是， 結(jié)果將完全取決于場景的確切細(xì)節(jié)。）生物學(xué)家往往會(huì)研究這些種群結(jié)構(gòu)以了解基因是如何流動(dòng)的。

馬丁·諾瓦克（Martin Nowak）目前哈佛大學(xué)進(jìn)化動(dòng)力學(xué)項(xiàng)目的負(fù)責(zé)人，2003年他在研究癌癥行為時(shí)開始思考人口結(jié)構(gòu)如何對(duì)進(jìn)化結(jié)果產(chǎn)生潛在影響。 “當(dāng)時(shí)我很清楚，癌癥是生物體并不希望看到的進(jìn)化過程，”他說。在通過突變產(chǎn)生惡性細(xì)胞之后，這些細(xì)胞之間的競爭就是選擇出在身體內(nèi)最活躍的細(xì)胞。“我問自己，怎樣才能擺脫進(jìn)化？”諾瓦克意識(shí)到對(duì)付突變是一種解決方案，但對(duì)付選擇則是另一種解決方案。

問題在于，生物學(xué)家對(duì)特定的種群結(jié)構(gòu)如何影響自然選擇的看法還很模糊。為了找到更普遍的策略，諾瓦克把目光轉(zhuǎn)向了圖論。

數(shù)學(xué)意義上的圖是表示項(xiàng)目集之間動(dòng)態(tài)關(guān)系的結(jié)構(gòu)：單個(gè)項(xiàng)目位于結(jié)構(gòu)的頂點(diǎn);每對(duì)項(xiàng)目之間的線條或邊緣描述它們之間的連接關(guān)系。在進(jìn)化圖論中，個(gè)體生物占據(jù)了每個(gè)頂點(diǎn)。隨著時(shí)間的推移，個(gè)體產(chǎn)生一個(gè)相同后代的概率是一定的，其可以取代相鄰頂點(diǎn)上的個(gè)體，但它也面臨著被下一代個(gè)體所取代的風(fēng)險(xiǎn)。這些概率以“權(quán)重”和頂點(diǎn)之間線的方向連接到結(jié)構(gòu)中。正確的加權(quán)連接模式可以代表現(xiàn)存種群的行為:例如，使血統(tǒng)更有可能與其他種群隔離的連接可以代表遷移。

有了圖論，諾瓦克可以將不同的種群結(jié)構(gòu)在數(shù)學(xué)上抽象化。然后，他可以嚴(yán)格地探索在每種情況下，具有額外適應(yīng)性的突變體將會(huì)如何表現(xiàn)。

諾瓦克和兩位同事的研究使得他們2005年在《自然》雜志上發(fā)表了一篇論文，其中展示了某些特定的種群結(jié)構(gòu)能夠抑制或增強(qiáng)自然選擇的效果。例如，在具有“爆發(fā)”和“路徑”結(jié)構(gòu)的種群中，個(gè)體永遠(yuǎn)不會(huì)占據(jù)他們祖先在圖中曾經(jīng)占有的位置。這些類似的結(jié)構(gòu)通過通過拒絕種群中的有利突變而阻礙進(jìn)化。

然而，對(duì)于“星形”結(jié)構(gòu)來說，情況正好相反。在這種結(jié)構(gòu)中，更合適的突變能夠更有效地傳播。由于星形放大了自然選擇的影響，科學(xué)家們將它標(biāo)記為放大器。有利于進(jìn)化的是一種超級(jí)巨星，科學(xué)家將其稱之為強(qiáng)放大器，因?yàn)樗軌虼_保更合適的突變體最終將取代所有其他個(gè)體。

“強(qiáng)放大器是一個(gè)驚人的結(jié)構(gòu)，因?yàn)樗ＷC了優(yōu)勢突變的成功率，無論這種優(yōu)勢有多小，”諾瓦克說，“關(guān)于進(jìn)化的一切都是概率性的，在這里我們不知何故將一種可能性轉(zhuǎn)化為一種可能的確定性。”

然而，這種確定性帶來了一個(gè)問題。大多數(shù)潛在的種群結(jié)構(gòu)在理論上似乎不能成為強(qiáng)放大器。其他一些看起來有可能，但它們看起來似乎是人為設(shè)計(jì)而不是現(xiàn)實(shí)存在的，而且結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，以至于它們作為放大器的地位無法被證實(shí)。（兩年前，關(guān)于超級(jí)巨星作用的證明來自牛津大學(xué)的一個(gè)小組，而諾瓦克將其描述為一篇錯(cuò)綜復(fù)雜的論文“有大約一百頁的密集數(shù)學(xué)?！保┏窃诜峭瑢こ５那闆r下，這很難看出種群結(jié)構(gòu)在生物界中如何真正地促進(jìn)自然選擇。

然而就在十年前，諾瓦克的合作者之一，奧地利科學(xué)技術(shù)研究所的計(jì)算機(jī)科學(xué)研究員克里希恩杜·查泰吉（Krishnendu Chatterjee）也對(duì)這個(gè)問題產(chǎn)生了興趣。他和他的團(tuán)隊(duì)已經(jīng)花了多年的時(shí)間來理解涉及圖論和概率的類似問題，并且他們認(rèn)為自己的相關(guān)直覺和見解可能會(huì)對(duì)進(jìn)化游泳。

查泰吉和他的學(xué)生Andreas Pavlogiannis（現(xiàn)在洛桑聯(lián)邦理工學(xué)院洛杉磯理工學(xué)院）以及Josef Tkadlec了解到，構(gòu)建放大器的關(guān)鍵在于圖中各節(jié)點(diǎn)相互連接的權(quán)重。他們意識(shí)到所有潛在的強(qiáng)放大器都具有某些共同特征，例如集線器和自環(huán)。然后他們表明，通過給節(jié)點(diǎn)之間的聯(lián)系分配適當(dāng)?shù)臋?quán)重，他們就可以在簡單的種群結(jié)構(gòu)中創(chuàng)建強(qiáng)放大器。諾瓦克表示：“令人非常驚訝的是，通過調(diào)整權(quán)重，幾乎任何種群結(jié)構(gòu)都能成為一個(gè)強(qiáng)放大器。”

總而言之，最近和以前的論文都將種群結(jié)構(gòu)視為進(jìn)化過程中的一種有意義力量。任何像“爆發(fā)”這樣運(yùn)行的種群都將是進(jìn)化的死胡同 。即便其內(nèi)部能夠出現(xiàn)有利的突變，無論相互聯(lián)系的細(xì)節(jié)如何，都不會(huì)起作用。其他種群結(jié)構(gòu)可能不會(huì)自動(dòng)增強(qiáng)自然選擇，但其中大多數(shù)至少有可能擴(kuò)大有利的突變，并推動(dòng)進(jìn)化。

科學(xué)家們的研究結(jié)果帶來了一些重要的警示。一個(gè)是這些研究中的種群模型僅適用于細(xì)菌和其他微生物等無性繁殖生物。諾瓦克和查特吉指出，考慮到在有性生殖中基因的大規(guī)模重組將會(huì)使模型變得太過復(fù)雜，并且據(jù)他們所知，還沒有人認(rèn)真對(duì)待這一問題。

另一個(gè)問題是，雖然強(qiáng)放大器可以確保有用的突變將不可避免地通過種群傳播，但其并不能確保突變會(huì)迅速發(fā)生，諾瓦克說。自然選擇不那么確定但反應(yīng)更迅速的結(jié)構(gòu)完全有可能使某些種群受益。

這是一個(gè)重要的考慮因素，新西蘭惠靈頓維多利亞大學(xué)副教授馬庫斯·弗蘭（Marcus Frean）也同意這一點(diǎn)。他和他的同事在2013年發(fā)表的研究表明，即使在擴(kuò)大自然選擇的種群結(jié)構(gòu)中，進(jìn)化速度也會(huì)顯著降低。一個(gè)突變?nèi)〈粋€(gè)種群的確定性和它的速度可能會(huì)經(jīng)常相互對(duì)立?！拔覀冋嬲P(guān)心的事情——進(jìn)化速度——往往涉及到確定性和速度兩個(gè)方面，”弗里恩通過電子郵件解釋道。

然而，諾瓦克、查特吉和他們的同事們?cè)谡撐闹刑岢?，他們?gòu)建強(qiáng)放大器的算法，對(duì)于那些想要培育出理想突變體或篩選生長速度更快的細(xì)胞菌株的細(xì)胞培養(yǎng)人員來說，可能仍然是有用的。微流控生長系統(tǒng)可以通過控制細(xì)胞的混合和遷移來調(diào)整以產(chǎn)生任何想要的種群結(jié)構(gòu)。

然而，也許他們工作中更有趣的應(yīng)用可能是識(shí)別出自然界中存在的這些強(qiáng)放大器。 諾瓦克和他的同事提出，例如免疫學(xué)家可以檢查脾臟和淋巴結(jié)中的免疫細(xì)胞群是否顯示出這些結(jié)構(gòu)特征，這可能有助于加快機(jī)體抵抗感染的速度。 如果他們真的這樣做了，就可以證明自然選擇有時(shí)是解決生活挑戰(zhàn)的好方法。